Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

За счет энергии света в фотосинтезирующих клетках образуются АТФ и некоторые другие молекулы, играющие роль своеобразных аккумуляторов энергии. Возбужденный светом электрон отдает энергию для фосфорилирования АДФ, при этом образуется АТФ. Аккумулятором энергии, помимо АТФ, является сложное органическое соединение - никотинамидадениндинуклеотидфосфат, сокращенно НАДФ+ (так обозначают его окисленную форму). Это соединение захватывает возбужденные светом электроны и ион водорода (протон) и восстанавливается в результате этого в НАДФН. (Эти сокращения: НАДФ+ и НАДФ-Н - читаются соответственно как НАДЭФ и НАДЭФ-АШ, последняя буква здесь - символ атома водорода.) На рис. 35 показано никотинамидное кольцо, несущее богатый энергией водородный атом и электроны. За счет энергии АТФ и при участии НАДФН происходит восстановление углекислого газа до глюкозы. Все эти сложные процессы происходят в клетках растений в специализированных клеточных органеллах

АТФ - универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы - это молекулы так называемых «макроэргических» веществ, в химической структуре которых имеется одна или несколько связей, которые выполняют функцию накопителей энергии. В живой природе найдено несколько подобных молекул, но в организме человека встречается только одна из них - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это довольно сложная органическая молекула, к которой присоединены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фосфорной кислоты PO . Именно эти фосфорные остатки связаны с органической частью молекулы «макроэргическими» связями, легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных реакциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в пространстве в виде тепла, а используется на движение или химическое взаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свойству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопителя (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты». Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее в клетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласно закону сохранения энергии, общее количество энергии, образованное в результате окислительных реакций и запасенное в виде АТФ, равно количеству энергии, которое может использовать клетка на свои синтетические процессы и выполнение любых функций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то или иное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. При этом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, что она не способна проходить через клеточную мембрану. Поэтому АТФ, образованная в одной клетке, не может быть использована Другой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФ Для своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых она необходима для выполнения ее функций.

Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека. По-видимому, далекие предки клеток человеческого организма существовали много миллионов лет назад в окружении растительных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причем кислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно углеводы - наиболее употребимая для производства энергии в организме составная часть питательных веществ. И хотя большинство клеток человеческого тела приобрело способность использовать в качестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые (например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клетки способны производить энергию только за счет окисления углеводов.

Процессы первичного окисления углеводов - вернее, глюкозы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисления в клетках, - происходят непосредственно в цитоплазме: именно там расположены ферментные комплексы, благодаря которым молекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энергия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, он может проходить во всех без исключения клетках организма человека. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулы глюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ.

Гликолиз - весьма быстрый, но сравнительно малоэффективный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакций гликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается в молочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышечной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, так как это небольшая молекула, способная свободно проходить через клеточную мембрану. Такой массированный выход кислых продуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму приходится включать специальные гомеостатические механизмы, чтобы справиться с последствиями мышечной работы или другого активного действия.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота содержит в себе еще много потенциальной химической энергии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, но для этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот процесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специальные органеллы - митохондрии. Внутренняя поверхность мембран митохондрий сложена из крупных липидных и белковых молекул, среди которых большое количество окислительных ферментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цитоплазме 3-углеродные молекулы - обычно это бывает уксусная кислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий цикл реакций, в процессе которых от этих органических молекул поочередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, соединяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду. В этих реакциях выделяется большое количество энергии, которая запасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кислоты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяет клетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриального окисления могут включаться также жирные кислоты и аминокислоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способности митохондрии делают клетку сравнительно независимой от того, какими продуктами питается организм: в любом случае необходимое количество энергии будет добыто.

Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мелкой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ). Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться из одного конца клетки в другой - туда, где в данный момент более всего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на процессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервного импульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практически без потерь способен отдать всю заключенную в нем энергию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же превращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превращениям.

Таким образом, затраченная в ходе функционирования клетки энергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основных процессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробного (с участием кислорода) митохондриального окисления, а также благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.

Креатинфосфатный источник - самый мощный, поскольку реакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ в клетке обычно невелик - например, мышцы могут с максимальным усилием работать за счет КрФ не более 6-7 с. Этого обычно достаточно, чтобы запустить второй по мощности - гликолитический - источник энергии. В этом случае ресурс питательных веществ во много раз больше, но по мере работы происходит все большее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кислоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она не может продолжаться более 1,5-2 мин. Зато за это время почти полностью активируются митохондрии, которые способны сжигать не только глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в организме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальный источник может работать очень долго, правда, мощность его сравнительно невелика - в 2-3 раза меньше, чем гликолитического источника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.

Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего - в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы - самая массивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».

С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.

Энергетический обмен

Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохранения, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преобразованием вещества, сопровождается расходованием энергии.

Энергозатраты организма складываются из трех неравных частей базального метаболизма, энергообеспечения функций, а также энергозатрат на рост, развитие и адаптивные процессы. Соотношение между этими частями определяется этапом индивидуального развития и конкретными условиями (табл. 2).

Базальный метаболизм - это тот минимальный уровень энергопродукции, который существует всегда, вне зависимости от функциональной активности органов и систем, и никогда не равен нулю. Базальный метаболизм складывается из трех основных видов энергозатрат: минимальный уровень функций, футильные циклы и репаративные процессы.

Минимальная потребность организма в энергии. Вопрос о минимальном уровне функций достаточно очевиден: даже в условиях полного покоя (например, спокойного сна), когда на организм никакие активирующие факторы не действуют, необходимо поддержание определенной активности головного мозга и желез внутренней секреции, печени и желудочно-кишечного тракта, сердца и сосудов, дыхательных мышц и легочной ткани, тонической и гладкой мускулатуры, и т.п.

Футильные циклы. Менее известно, что в каждой клетке тела непрерывно происходят миллионы циклических биохимических реакций, в результате которых ничего не производится, но на их осуществление необходимо определенное количество энергии. Это так называемые футильные циклы, процессы, сохраняющие «боеспособность» клеточных структур при отсутствии реальной функциональной задачи. Как вращающийся волчок, футильные циклы придают стабильность клетке и всем ее структурам. Расход энергии на поддержание каждого из футильных циклов невелик, но их множество, и в итоге это выливается в достаточно заметную долю базальных энергозатрат.

Репаративные процессы. Многочисленные сложно организованные молекулы, участвующие в метаболических процессах, рано или поздно начинают повреждаться, теряя свои функциональные свойства или даже приобретая токсические. Необходимы непрерывные «ремонтно-восстановительные работы», убирающие из клетки поврежденные молекулы и синтезирующие на их месте новые, идентичные прежним. Такие репаративные процессы происходят постоянно в каждой клетке, так как время жизни любой белковой молекулы обычно не превышает 1-2 нед., а их в любой клетке сотни миллионов. Факторы внешней среды - неблагоприятная температура, повышенный радиационный фон, воздействия токсических веществ и многое другое - способны существенно укоротить жизнь сложных молекул и, как следствие, повысить напряжение репаративных процессов.

Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточного организма. Функционирование клетки - это всегда некая внешняя работа . Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервной клетки - выработка и проведение электрического импульса, для железистой клетки - выработка секрета и акт секретирования, для эпителиальной клетки - пиноцитоз или другая форма взаимодействия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями. Естественно, что любая работа не может осуществляться без затрат энергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводит к изменению внутренней среды организма, так как продукты жизнедеятельности активной клетки могут быть небезразличны для других клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат при выполнении функции связан с активным поддержанием гомеостаза, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии. Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходу выполнения функциональных задач, нередко меняются и структуры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении скелетных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходят разрывы мышечных волокон, т.е. нарушается целостность формы. Организм располагает специальными механизмами поддержания постоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшее восстановление поврежденных или измененных структур, но на это опять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегося организма очень важно сохранить главные тенденции своего развития, независимо от того, какие функции приходится активировать в результате воздействия конкретных условий. Поддержание неизменности направления и каналов развития (гомеорез) - еще одна форма энергозатрат при активации функций.

Для развивающегося организма важной статьей энергозатрат является собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в том числе зрелого организма, не- менее энергоемкими по объему и весьма близкими по существу являются процессы адаптивных перестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию генома, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (анаболизм).

Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и развитие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществление функций становятся качественно иными. Поскольку методически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расход энергии на процессы роста и развития, их обычно рассматривают совместно под названием «основной обмен».

Возрастная динамика основного обмена. Со времен М.Рубнера (1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возрастания массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на единицу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная на единицу поверхности, остается постоянной («правило поверхности»). Удовлетворительного теоретического объяснения эти факты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клайбера:

М= 67,7·Р 0·75 ккал/сут,

где М - теплопродукция целого организма, а Р - масса тела.

Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого года жизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается примерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг·сут), которая «полагается» по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Только с 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинает постепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека - 25 ккал/кг · сут - лишь к периоду половой зрелости.

Энергетическая стоимость процессов роста и развития. Нередко повышенную интенсивность основного обмена у детей связывают с затратами на рост. Однако точные измерения и расчеты, проведенные в последние годы, показали, что даже самые интенсивные ростовые процессы в первые 3 месяца жизни не требуют более 7-8 % от суточного потребления энергии, а после 12 месяцев они не превышают 1 %. Больше того, наивысший уровень энергозатрат организма ребенка отмечен в возрасте 1 года, когда скорость его роста становится в 10 раз ниже, чем в полугодовалом возрасте. Значительно более «энергоемкими» оказались те этапы онтогенеза, когда скорость роста снижается, а в органах и тканях происходят существенные качественные изменения, обусловленные процессами клеточных дифференцировок. Специальные исследования биохимиков показали, что в тканях, которые вступают в этап дифференцировочных процессов (например, в мозге), резко увеличивается содержание митохондрий, а следовательно, усиливается окислительный обмен и теплопродукция. Биологический смысл этого явления состоит в том, что в процессе клеточной дифференцировки образуются новые структуры, новые белки и другие крупные молекулы, которых раньше клетка производить не умела. Как и любое новое дело, это требует особых энергетических затрат, тогда как ростовые процессы - это налаженное «серийное производство» белковых и иных макромолекул в клетке.

В процессе дальнейшего индивидуального развития наблюдается снижение интенсивности основного обмена. При этом оказалось, что вклад различных органов в основной обмен с возрастом изменяется. Например, головной мозг (вносящий значительный вклад в основной обмен) у новорожденных составляет 12 % от массы тела, а у взрослого - только 2 %. Так же неравномерно растут и внутренние органы, которые, как и мозг, имеют даже в покое очень высокий уровень энергетического обмена - 300 ккал/кг сут. В то же время мышечная ткань, относительное количество которой за время постнатального развития почти удваивается, характеризуется очень низким уровнем обмена в покое - 18 ккал/кг сут. У взрослого на долю мозга приходится примерно 24 % основного обмена, на долю печени - 20%, на долю сердца - 10 % и на скелетные мышцы - 28 %. У годовалого ребенка на долю мозга приходится 53 % основного обмена, вклад печени составляет около 18 %, а на долю скелетных мышц приходится только 8 %.

Обмен покоя у детей школьного возраста. Измерить основной обмен можно только в клинике: для этого требуются особые условия. А вот обмен покоя можно измерить у каждого человека: достаточно, чтобы он был в состоянии натощак и несколько десятков минут находился в мышечном покое. Обмен покоя немного выше, чем основной обмен, но эта разница не принципиальна. Динамика возрастных изменений обмена покоя не сводится к простому понижению интенсивности метаболизма. Периоды, характеризующиеся быстрым снижением интенсивности обмена, сменяются возрастными интервалами, в которых обмен покоя стабилизируется.

При этом обнаруживается тесная связь между характером изменения интенсивности метаболизма и скоростью роста (см. рис. 8 на с. 57). Столбиками на рисунке показаны относительные годовые приросты массы тела. Оказывается, чем больше относительная скорость роста, тем значительнее в этот период снижение интенсивности обмена покоя.

На представленном рисунке видна еще одна особенность - отчетливые половые различия: девочки в исследованном возрастном интервале примерно на год опережают мальчиков по изменению темпов роста и интенсивности обмена. При этом обнаруживается тесная связь между интенсивностью обмена покоя и темпами роста детей в период полуростового скачка - от 4 до 7 лет. В этот же период начинается смена молочных зубов на постоянные, что также может служить одним из показателей морфофункционального созревания.

В процессе дальнейшего развития снижение интенсивности основного обмена продолжается, причем теперь уже в тесной связи с процессами полового созревания. На начальных стадиях полового созревания интенсивность метаболизма у подростков примерно на 30 % выше, чем у взрослых. Резкое снижение показателя начинается на III стадии, когда активируются гонады, и продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Как известно, пубертатный скачок роста также совпадает с достижением III стадии полового созревания, т.е. и в этом случае сохраняется закономерность снижения интенсивности метаболизма в периоды наиболее интенсивного роста.

Мальчики в своем развитии в этот период отстают от девочек примерно на 1 год. В строгом соответствии с этим фактом интенсивность обменных процессов у мальчиков всегда выше, чем у девочек того же календарного возраста. Различия эти невелики (5-10 %), но стабильны на протяжении всего периода полового созревания.

Терморегуляция

Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в первую очередь, от интенсивности обменных процессов, тогда как теплоотдача определяется теплоизоляцией и целым комплексом довольно сложно организованных физиологических механизмов, включающих сосудодвигательные реакции, активность внешнего дыхания и потоотделения. В связи с этим термогенез относят к механизмам химической терморегуляции, а способы изменения теплоотдачи - к механизмам физической терморегуляции. С возрастом меняются как те, так и другие механизмы, а также их значимость в поддержании стабильной температуры тела.

Возрастное развитие механизмов терморегуляции. Чисто физические законы приводят к тому, что по мере увеличения массы и абсолютных размеров тела вклад химической терморегуляции снижается. Так, у новорожденных детей величина терморегуляторной теплопродукции составляет примерно 0,5 ккал/кг ч град, а у взрослого человека - 0,15 ккал/кг ч град.

Новорожденный ребенок при понижении температуры среды может увеличить теплопродукцию почти до тех же величин, что и взрослый человек, - до 4 ккал/кг ч. Однако ввиду малой теплоизоляции (0,15 град м 2 ч/ккал) диапазон химической терморегуляции у новорожденного ребенка очень небольшой - не более 5°. При этом следует учесть, что критическая температура (Th ), при которой включается термогенез, составляет для доношенного ребенка +33 °С, ко взрослому состоянию она снижается до +27...+23 °С. Однако в одежде, теплоизоляция которой обычно составляет 2,5 КЛО, или 0,45 град-м 2 ·ч/ккал, величина критической температуры снижается до +20 °С, поэтому ребенок в обычной для него одежде при комнатной температуре находится в термонейтральной среде, т.е. в условиях, не требующих дополнительных затрат на поддержание температуры тела.

Только при процедуре переодевания для предотвращения охлаждения ребенок первых месяцев жизни должен включать достаточно мощные механизмы теплопродукции. Причем у детей этого возраста имеются особые, специфические, отсутствующие у взрослых механизмы термогенеза. Взрослый человек в ответ на охлаждение начинает дрожать, включая так называемый «сократительный» термогенез, т. е. дополнительную теплопродукцию в скелетных мышцах (холодовая дрожь). Особенности конструкции тела ребенка делают такой механизм теплопродукции неэффективным, поэтому у детей активируется так называемый «несократительный» термогенез, локализованный не в скелетных мышцах, а совсем в других органах.

Это внутренние органы (прежде всего, печень) и специальная бурая жировая ткань, насыщенная митохондриями (от того и ее бурый цвет) и обладающая высокими энергетическими возможностями. Активацию теплопродукции бурого жира у здорового ребенка можно заметить по повышению кожной температуры в тех частях тела, где бурый жир расположен более поверхностно, - межлопаточная область и шея. По изменению температуры в этих областях можно судить о состоянии механизмов терморегуляции ребенка, о степени его закаленности. Так называемый «горячий затылок» ребенка первых месяцев жизни связан именно с активностью бурого жира.

В течение первого года жизни активность химической терморегуляции снижается. У ребенка 5-6 мес роль физической терморегуляции заметно возрастает. С возрастом основная масса бурого жира исчезает, но еще до 3-летнего возраста сохраняется реакция самой крупной части бурого жира - межлопаточной. Имеются сообщения, что у взрослых людей, работающих на Севере, на открытом воздухе, бурая жировая ткань продолжает активно функционировать. В обычных условиях у ребенка старше 3 лет активность несократительного термогенеза ограничена, а главенствующую роль в повышении теплопродукции при активации химической терморегуляции начинает играть специфическая сократительная активность скелетных мышц - мышечный тонус и мышечная дрожь. Если такой ребенок оказывается в условиях обычной комнатной температуры (+20 °С) в трусах и майке, у него в 80 случаях из 100 активируется теплопродукция.

Усиление ростовых процессов в период полуростового скачка (5-6 лет) приводит к увеличению длины и площади поверхности конечностей, что обеспечивает регулируемый теплообмен организма с окружающей средой. Это в свою очередь приводит к тому, что начиная с 5,5-6 лет (особенно отчетливо у девочек) происходят значительные изменения терморегуляторной функции. Теплоизоляция тела возрастает, а активность химической терморегуляции существенно снижается. Такой способ регуляции температуры тела более экономичен, и именно он в ходе дальнейшего возрастного развития становится преобладающим. Этот период развития терморегуляции является сенситивным для проведения закаливающих процедур.

С началом полового созревания наступает следующий этап развития терморегуляции, проявляющийся в расстройстве складывавшейся функциональной системы. У 11-12-летних девочек и 13-летних мальчиков, несмотря на продолжающееся снижение интенсивности обмена покоя, соответствующей подстройки сосудистой регуляции не происходит. Лишь в юношеском возрасте после завершения полового созревания возможности терморегуляции достигают дефинитивного уровня развития. Повышение теплоизоляции тканей собственного тела позволяет обходиться без включения химической терморегуляции (т. е. добавочной теплопродукции) даже при снижении температуры среды на 10-15 °С. Такая реакция организма, естественно, более экономична и эффективна.

Питание

Все необходимые организму человека вещества, которые используются для производства энергии и строительства собственного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросления ребенок к концу первого года жизни все в большей мере переходит на самостоятельное питание, а после 3 лет питание ребенка мало чем отличается от питания взрослого.

Структурные компоненты пищевых веществ. Пища человека бывает растительного и животного происхождения, но независимо от этого она состоит из одних и тех же классов органических соединений - белков, жиров и углеводов. Собственно, эти же классы соединений составляют в основном и тело самого человека. В то же время различия между животной и растительной пищей есть, и довольно важные.

Углеводы . Наиболее массовый компонент растительной пищи - это углеводы (чаще всего в виде крахмала), составляющие основу энергетического обеспечения человеческого организма. Для взрослого человека требуется получать углеводы, жиры и белки в соотношении 4:1:1. Поскольку у детей обменные процессы идут интенсивнее, причем главным образом - за счет метаболической активности мозга, который питается почти исключительно углеводами, дети должны получать больше углеводной пищи - в соотношении 5:1:1. В первые месяцы жизни ребенок не получает растительной пищи, зато в женском молоке относительно очень много углеводов: оно примерно такое же жирное, как коровье, содержит в 2 раза меньше белков, но зато в 2 раза больше углеводов. Соотношение углеводов, жиров и белков в женском молоке составляет примерно 5:2:1. Искусственные смеси для вскармливания детей первых месяцев жизни приготавливаются на основе Разбавленного примерно вдвое коровьего молока с добавлением Фруктозы, глюкозы и других углеводов.

Жиры. Растительная пища редко бывает богата жирами, однако содержащиеся в растительных жирах компоненты крайне необходимы для организма человека. В отличие от животных жиров, растительные содержат много так называемых полиненасыщенных жирных кислот. Это длинноцепочечные жирные кислоты, в структуре которых имеются двойные химические связи. Такие молекулы используются клетками человека для строительства клеточных мембран, в которых они выполняют стабилизирующую роль, защищая клетки от вторжения агрессивных молекул и свободных радикалов. Благодаря этому свойству растительные жиры обладают противораковой, антиоксидантной и противорадикальной активностью. Кроме того, в растительных жирах обычно растворено большое количество ценных витаминов группы А и Е. Еще одно достоинство растительных жиров - отсутствие в них холестерина, который способен откладываться в кровеносных сосудах человека и вызывать их склеротические изменения. Животные жиры, напротив, содержат значительное количество холестерина, но практически не несут в себе витаминов и полиненасыщенных жирных кислот. Тем не менее животные жиры также необходимы организму человека, поскольку они составляют важный компонент энергетического обеспечения, а кроме того, содержат липокинины, которые помогают организму усваивать и перерабатывать свой собственный жир.

Белки. Растительные и животные белки также существенно различаются по своему составу. Хотя все белки состоят из аминокислот, некоторые из этих важнейших «кирпичиков» могут синтезироваться клетками человеческого организма, а другие не могут. Этих последних немного, всего 4-5 видов, но их ничем нельзя заменить, поэтому они называются незаменимыми аминокислотами. Растительная пища почти не содержит незаменимых аминокислот - только бобовые и соевые культуры имеют в своем составе небольшое их количество. Между тем в мясе, рыбе и других продуктах животного происхождения эти вещества представлены широко. Нехватка некоторых незаменимых аминокислот резко отрицательно сказывается на динамике ростовых процессов и на развитии многих функций, причем наиболее существенно на развитии мозга и интеллекта ребенка. По этой причине дети, длительно страдающие от недоедания в раннем возрасте, нередко остаются на всю жизнь умственно неполноценными. Вот почему детей ни в коем случае нельзя ограничивать в употреблении животной пиши: как минимум, молока и яиц, а также рыбы. По-видимому, с этим же обстоятельством связано то, что дети до 7 лет, согласно христианским традициям, не должны соблюдать пост, т. е. отказываться от животной пищи.

Макро- и микроэлементы. В пищевых продуктах содержатся почти все известные науке химические элементы, за исключением, быть может, радиоактивных и тяжелых металлов, а также инертных газов. Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, азот, кислород, фосфор, кальций, калий, натрий и некоторые другие, входят в состав всех пищевых продуктов и поступают в организм в очень большом количестве (десятки и сотни граммов в сутки). Такие вещества принято относить к макроэлементам. Другие содержатся в пище в микроскопических дозах, поэтому их называют микроэлементами. Это йод, фтор, медь, кобальт, серебро и многие другие элементы. К микроэлементам нередко относят железо, хотя его количество в организме довольно велико, так как железо играет ключевую роль в переносе кислорода внутри организма. Недостаток любого из микроэлементов может стать причиной серьезного заболевания. Нехватка йода, например, ведет к развитию тяжелого заболевания щитовидной железы (так называемый зоб). Нехватка железа приводит к железодефицитной анемии - форме малокровия, которая отрицательно сказывается на работоспособности, темпах роста и развития ребенка. Во всех подобных случаях необходима коррекция питания, включение в рацион продуктов, содержащих недостающие элементы. Так, йод содержится в большом количестве в морской капусте - ламинарии, кроме того, в магазинах продается йодированная поваренная соль. Железо содержится в говяжьей печени, яблоках и некоторых других фруктах, а также в детских ирисках «Гематоген», продающихся в аптеках.

Витамины, авитаминоз, болезни обмена веществ. Витамины - это средние по размеру и сложности органические молекулы, которые обычно не вырабатываются клетками организма человека. Мы вынуждены получать витамины с пищей, так как они необходимы для работы многих ферментов, регулирующих биохимические процессы в организме. Витамины - очень нестойкие вещества, поэтому приготовление пищи на огне почти полностью уничтожает содержавшиеся там витамины. Только сырые продукты содержат витамины в заметном количестве, поэтому главным источником витаминов для нас являются овощи и фрукты. Хищные звери, а также коренные жители Севера, питающиеся почти исключительно мясом и рыбой, получают достаточное количество витаминов из сырых продуктов животного происхождения. В жареном и вареном мясе и рыбе витаминов практически нет.

Нехватка витаминов проявляется в различных болезнях обмена веществ, которые объединяются под названием авитаминозы. Витаминов сейчас открыто уже около 50, и каждый из них отвечает за свой «участок» обменных процессов, соответственно и болезней, вызванных авитаминозом, насчитывается несколько десятков. Цинга, бери-бери, пеллагра и другие болезни этого рода широко известны.

Витамины делятся на две большие группы: жирорастворимые и водорастворимые. Водорастворимые витамины в большом количестве содержатся в овощах и фруктах, а жирорастворимые - чаще в семенах и орехах. Оливковое, подсолнечное, кукурузное и другие растительные масла - важные источники многих жирорастворимых витаминов. Однако витамин D (противорахитный) содержится преимущественно в рыбьем жире, который добывают из печени трески и некоторых других морских рыб.

В средних и северных широтах к весне в сохранившейся с осени растительной пище количество витаминов резко убывает, и многие люди - жители северных стран - испытывают авитаминоз. Преодолевать это состояние помогают соленые и квашеные продукты (капуста, огурцы и некоторые другие), в которых высоко содержание многих витаминов. Кроме того, витамины вырабатываются микрофлорой кишечника, поэтому при нормальном пищеварении человек снабжается многими важнейшими витаминами группы В в достаточном количестве. У детей первого года жизни микрофлора кишечника еще не сформирована, поэтому они должны получать в качестве источников витаминов достаточное количество материнского молока, а также фруктовых и овощных соков.

Суточная потребность в энергии, белках, витаминах. Количество съедаемой за день пищи напрямую зависит от скорости обменных процессов, поскольку пища должна полностью компенсировать потраченную на все функции энергию (рис. 13). Хотя интенсивность обменных процессов с возрастом у детей старше 1 года снижается, увеличение массы их тела приводит к нарастанию суммарных (валовых) энергозатрат. Соответственно увеличивается и потребность в основных питательных веществах. Ниже приведены справочные таблицы (табл. 3-6), показывающие примерные цифры нормального суточного потребления питательных веществ, витаминов и важнейших минеральных веществ детьми. Следует подчеркнуть, что в таблицах дана масса чистых веществ без учета входящей в любую пишу воды, а также органических веществ, не относящихся к белкам, жирам и углеводам (например, целлюлозы, составляющей основную массу овощей).

В ходе экзэргонических реакций (например, окислительных) выделяется энергия. Примерно 40-50% ее запасается в специальных аккумуляторах. Выделяют 3 основных аккумулятора энергии:

1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).

2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл. 6.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-БФГК), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).

Таблица 6.1

Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений

Примечание: 1 ккал = 4,184 кДж

Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.

В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.

При физиологических значениях рН АТФ несет четыре отрицательных заряда. Одной из причин относительной нестабильности фосфоангидридных связей является сильное отталкивание отрицательно заряженных атомов кислорода, которое ослабевает при гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы. Поэтому такие реакции являются высоко экзэргоническими.

В клетках АТФ находится в комплексе с ионами Mg 2+ или Mn 2+ , координационно связанными с a- и b-фосфатом, что увеличивает изменение свободной энергии при гидролизе АТФ до 52,5 кДж/моль.

Центральное место в приведенной шкале (табл. 9.1.) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов . В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:

1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;

2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование.

АТФ является универсальный источником энергии для совершения основных видов работы клетки (движение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): а) АТФ + Н 2 О ® АДФ + Рн;
б) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн. Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин. Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.

К макроэргическим соединениям относят также нуклеозидтрифосфаты, которые обеспечивают энергией ряд биосинтезов: УТФ – углеводов; ЦТФ – липидов; ГТФ – белков. В биоэнергетике мышц важное место занимает креатинфосфат.

3. НАДФН+Н + (НАДФН 2) – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).

Освобождение энергии в живой клетке осуществляется постепенно, благодаря этому на различных этапах ее выделения она может аккумулироваться в удобной для клетки химической форме в виде АТФ. Различают три фазы, которые совпадают со стадиями катаболизма.

Первая фаза – подготовительная. На этой стадии происходит распад полимеров до мономеров в желудочно-кишечном тракте или внутри клеток. Освобождается до 1% энергии субстратов, которая рассеивается в виде тепла.

Вторая фаза – распад полимеров до общих промежуточных продуктов. Для нее характерно частичное (до 20%) освобождение энергии, заключенной в исходных субстратах. Часть этой энергии аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а часть рассеивается в виде тепла.

Третья фаза – распад метаболитов до СО 2 и Н 2 О с участием кислорода в митохондриях . Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается в данной фазе, которая сосредотачивается в фосфатных связях АТФ. Строение митохондрий:

1. Внешняя мембрана МХ отграничивает внутреннее пространство; проницаема для О 2 и ряда низкомолекулярных веществ. Содержит ферменты метаболизма липидов и моноаминов.

2. Межмембранное пространство (ММП) содержит аденилаткиназу
(АТФ + АМФ « 2 АДФ) и ферменты фосфорилирования АДФ, не связанные с дыхательными цепями.

3. Внутренняя мембрана митохондрий (ВМП): 20-25% от всех белков составляют ферменты цепей переноса протонов и электронов и окислительного фосфорилирования . Проницаема лишь для малых молекул (О 2 , мочевина) и содержит специфические трансмембранные переносчики.

4. Матрикс содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот,
b-окисления жирных кислот (основные поставщики субстратов окисления ). Здесь находят ферменты автономного митохондриального синтеза ДНК, РНК, белков и др.

Существует мнение, что реально в клетках существует митохондриальный ретикулум , посредством которого формируется одна гигантская разветвленная митохондрия. При электронномикроскопическом анализе клеток выявляется общепринятая картина отдельных митохондрий, получаемая в результате поперечных срезов разветвленной структуры митохондрии. При гомогенизировании тканей выделяются отдельные митохондрии как результат замыкания разрушенных мембранных структур митохондрии. Единая для клетки мембранная структура митохондрии может служить для транспорта энергии в любые отделы клетки. Такие митохондрии обнаружены в клетках жгутиковых, дрожжей, ряда тканей (мышцы).

У бактерий митохондрий нет , аэробное окисление и образование АТФ протекают в цитоплазматической мембране в особых мембранных образованиях – мезосомах. Мезосомы представлены двумя основными формами – ламмелярной и везикулярной.

В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов . Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения – восстановление.

Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный - 0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).

При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 6.2). Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса. Тканевое дыхание – часть биологического окисления, при котором происходит дегидрирование и декарбоксилирование субстратов с последующим переносом протонов и электронов на кислород и выделением энергии в виде АТФ.

Таблица 6.2

Основные пути использования кислорода в клетках

Субстраты окисления – это молекулы, которые при окислении дегидрируются (теряют 2 Н). В основе классификации лежит представление о том, что стандартная свободная энергия окисления НАДН составляет DG 0 ¢ = -218 кДж/моль. В связи с этой величиной различают 3 вида субстратов:

1. Субстраты I рода (углеводородные) – сукцинат, ацил-КоА.

При их дегидрировании образуются непредельные соединения. Средняя энергия отщепления пары е - около 150 кДж/моль; НАД не может участвовать в дегидрировании субстратов I рода.

2. Субстраты II рода (спиртовые) – изоцитрат, малат. При их дегидрировании возникают кетоны. Средняя энергия отщепления пары е - около 200 кДж/моль, поэтому НАД может участвовать в дегидрировании субстратов II рода.

3. Субстраты III рода (альдегиды и кетоны) – глицеральдегид-3-фосфат, а также пируват и 2-оксоглутарат.

Энергия отщепления пары е - около 250 кДж/моль. Дегидрогеназы субстратов III рода часто содержат несколько коферментов. При этом часть энергии запасается до цепи переноса электронов.

В зависимости от типа субстрата окисления (т.е. от энергии отщепления пары е -) выделяют полную и укороченную дыхательные цепи (цепи переноса электронов, ЦПЭ). ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В полную ЦПЭ вступают субстраты II и III рода, в укороченную – субстраты I рода. ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Атомы водорода или электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду.

Практическое занятие № 15.

Задание к занятию № 15.

Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.

Актуальность темы.

Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей , связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы , связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание , которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).

Учебные и воспитательные цели:

Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.

Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.

1. Входной контроль знаний:

1.1. Тесты.

1.2. Устный опрос.

2. Основные вопросы темы:

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.

2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.

2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.

2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).

2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).

2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).

2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.

Лабораторно-практические работы.

3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.

3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.

3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.

Выходной контроль.

4.1. Тесты.

4.2. Ситуационные задачи.

5. Литература:

5.1. Материалы лекций.

5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.

5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1990.С.224-225.

5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.

2. Основные вопросы темы.

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь .

Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.

Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.

Обмен веществ (метаболизм)– совокупность всех реакций в организме.

Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.

Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО 2 , Н 2 О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.

Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.

Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).

Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.

Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

АТФ – является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.

К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ

Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:

Механической (мышечное сокращение);

Электрической (проведение нервного импульса);

Химической (синтез веществ);

Осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.

Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.

В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».

Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен

[АТФ] + ½[АДФ]

[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]

Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).

По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.

Энергетический обмен. Цепь переноса протонов и электронов – 5 ферментативных комплексов. Окислительное фосфорилирование. Окислительные процессы, не связанные с запасанием энергии – микросомальное окисление, свободно-радикальное окисление, активные формы кислорода. Антиоксидантная система

Введение в биоэнергетику

Биоэнергетика , или биохимическая термодинамика , занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции.

Изменение свободной энергии (∆G) – это та часть изменения внутренней энергии системы, которая может превращаться в работу. Иначе говоря, это полезная энергия и выражается уравнением

∆G = ∆Н - Т∆S,

где ∆Н – изменение энтальпии (теплоты), Т – абсолютная температура, ∆S – изменение энтропии. Энтропия служит мерой неупорядоченности, хаотичности системы и возрастает при самопроизвольных процессах.

Если значение ∆G отрицательное, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии. Такие реакции называют экзэргоническими . Если значение ∆G положительное, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне; такая реакция называется эндэргонической. При ∆G равном нулю система находится в равновесии. Величина ∆G при стандартных условиях протекания химической реакции (концентрация веществ-участников 1,0 М, температура 25 ºС, рН 7,0) обозначается DG 0 ¢ и называется стандартной свободной энергией реакции.

Жизненно важные процессы в организме – реакции синтеза, мышечное сокращение, проведение нервного импульса, транспорт через мембраны – получают энергию путем химического сопряжения с окислительными реакциями, в результате которых происходит высвобождение энергии. Т.е. эндэргонические реакции в организме сопряжены с экзэргоническими (рис.1).

Экзэргонические реакции

Рис.1. Сопряжение экзэргонических процессов с эндэргоническими.

Для сопряжения эндэргонических реакций с экзэргоническими реакциями необходимы аккумуляторы энергии в организме, в которых запасается примерно 50% энергии.

Аккумуляторы энергии в организме

1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал (ЭХП) на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).

2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-бисфосфоглицерат), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).

Таблица 1.

Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений

Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.

В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные (фосфорильные) группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.

Центральное место в приведенной шкале (табл. 8.3) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов .

В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:

1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;

2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование .

АТФ является универсальным источником энергии для совершения основных видов работы клетки (передача наследственной информации, мышечное сокращение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): 1) АТФ+Н 2 О®АДФ+Рн; 2) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн.

Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин.

Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.

Для количественной оценки энергетического состояния клетки используют показатель – энергетический заряд . Многие реакции метаболизма контролируются энергетическим обеспечением клеток, который контролируется энергетическим зарядом клетки. Энергетический заряд может колебаться от 0 (все АМФ) до 1 (все АТФ). Согласно Д.Аткинсону, образующие АТФ катаболические пути ингибируются высоким энергетическим зарядом клетки, а утилизирующие АТФ анаболические пути стимулируются высоким энергетическим зарядом клетки. Оба пути функционируют одинаково при энергетическом заряде, близком к 0,9 (точка перекреста на рисунке 8.3). Следовательно, энергетический заряд, подобно рН, является буферным регулятором метаболизма (соотношения катаболизма и анаболизма). В большинстве клеток энергетический заряд колеблется в пределах 0,80-0,95.

Энергетический заряд =

3. НАДФН+Н + – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).

Пути потребления кислорода (биологическое окисление)

Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный -0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода.

При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 2).

Таблица 2

Основные пути использования кислорода в клетках

Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса.

В биохимии и клеточной биологии под тканевым (клеточным) дыханием понимают молекулярные процессы, в результате которых происходит поглощение клеткой кислорода и выделение углекислого газа. Клеточное дыхание включает 3 стадии. На первой стадии органические молекулы – глюкоза, жирные кислоты и некоторые аминокислоты – окисляются с образованием ацетил-КоА. На второй стадии ацетил-КоА вступает в ЦТК, где его ацетильная группа ферментативно окисляется до СО 2 и выделяется HS-КоА. Энергия, высвобождающаяся при окислении, накапливается в восстановленных переносчиках электронов НАДН и ФАДН 2 . На третьей стадии электроны переносятся к О 2 , как конечному акцептору, через цепь переносчиков электронов, которая называется дыхательная цепь или цепь переноса электронов (ЦПЭ). При переносе электронов по дыхательной цепи выделяется большое количество энергии, которая используется для синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Процесс тканевого дыхания оценивают с помощью дыхательного коэффициента:

RQ = число молей образованного СО 2 /число молей поглощенного О 2 .

Этот показатель позволяет оценить тип топливных молекул, используемых организмом: при полном окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, белков – 0,80, жиров – 0,71; при смешанном питании величина RQ=0,85. Газометрическим методом Варбурга изучают тканевое дыхание в срезах органов: при окислении углеводных субстратов коэффициент СО 2 /О 2 стремится к 1, а при окислении липидных субстратов – 04-07.

ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий . Электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду: от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).

ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В процессе переноса электронов по градиенту окислительно-восстановительного потенциала высвобождается свободная энергия.

Строение митохондрий

Митохондрииявляются органеллами клеток.Наружная мембрана проницаема для многих малых молекул и ионов, поскольку содержит много митохондриальных поринов – белков с молекулярной массой 30-35 кДа (называются также VDAC). Электрозависимые анионные каналы VDAC регулируют поток анионов (фосфаты, хлориды, органические анионы и адениловые нуклеотиды) через мембрану. Внутренняя мембрана митохондрий не проницаема для большинства ионов и полярных молекул. Имеется ряд специальных переносчиков для АТФ, пирувата и цитрата через внутреннюю мембрану митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий выделяют матриксную (N) поверхность и цитозольную (Р) поверхность.

Митохондрии содержат собственную кольцевую ДНК, которая кодирует синтез ряда РНК и белков. Человеческая митохондриальная ДНК содержит 16569 пар оснований и кодирует 13 белков цепей переноса электронов. Митохондрии также содержат также ряд белков, которые кодируются ядерной ДНК.

Похожая информация.